خزندگان

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد

برای تأییدپذیری کامل این مقاله به منابع بیشتری نیاز است. لطفاً با توجه به شیوهٔ ویکی‌پدیا برای ارجاع به منابع، با ارایهٔ منابع معتبر این مقاله را بهبود بخشید. مطالب بی‌منبع را می‌توان به چالش کشید و حذف کرد.

این مقاله نیازمند به‌روزرسانی است. لطفاً این مقاله را به گونه‌ای به‌روز کنید که نمایانگر رویدادهای اخیر یا اطلاعات جدیدِ به‌دست‌آمده باشد.

خزندگان
محدودهٔ زمانی: کربونیفر پسین تا دوران اخیر
۳۱۲ تا ۰ میلیون سال پیش

PreЄ

Є

O

S

D

C

P

T

J

K

Pg

N

چهار گونه از خزندگان زنده از بالا در جهت عقربه‌های ساعت: لاک‌پشت سبز دریایی، سوسمار پل‌دماغی، تمساح نیل و آگامای سینا

آرایه‌شناسی

فرمانرو:جانوران

بالاشاخه:دوم‌دهانیان

شاخه:طنابداران

زیرشاخه:مهره‌داران

فروشاخه:آرواره‌داران

بالارده:چهاراندامان

رده:خزندگان *
گودریچ، ۱۹۱۶

زیررده‌ها

• بی‌کمانان (Anapsida)
• هم‌کمانان (Synapsida)
• دوکمانان (Diapsida)

مترادف

• سوسماریان، لورنتی، ۱۷۶۸

طبقهٔ سنتی خزندگان (منطقه سبزرنگ) یک گروه نافراگیر شامل همه آب‌پرده‌داران (Amniota) به جز پستانداران و پرندگان است. بر خلاف آن، کلاد آب‌پرده‌داران خودش یک گروه فراگیر است.

خَزَندِگان از آب‌پرده‌داران هستند. سطح بدن این جانوران از پولک و استخوان‌پوست پوشیده شده‌است. بدن پوشیده از پولک، یا قطعات و صفحات استخوانی متنوع است.

خزندگان متعارف یعنی لاک‌پشت‌ها، مارها و سوسمارها نخستین جانورانی هستند که وقتی نام خزندگان می‌آید، به ذهن خطور می‌کند. سوسمارها شامل طیف وسیعی از جمله مارمولک‌های خانگی، آفتاب‌پرست‌ها، ایگواناها، سوسمارهای دم‌خاردار، بزمجه‌ها و گروه‌های مختلفی از مارمولک‌های بدون دست و پا می‌شوند. برخی جانورشناسان مارها را هم زیرگروهی از مارمولک‌های بدون دست و پا قلمداد می‌کنند. خزندگان امروزی شامل دو گروه دیگر هم می‌شوند: تواتارا خزنده‌ای با شباهت ظاهری به سوسمارهاست که در نیوزلند زندگی می‌کند؛ به رغم شباهت ظاهری‌اش، کالبد درونی تواتارا نشان می‌دهد بازمانده گروهی متفاوت از مارها و سوسمارهاست. تمساح‌ها نیز گروهی دیگر از خزندگان هستند که نباید آن‌ها را با سوسمارها اشتباه کرد. تمساح‌ها بیش‌تر از آن‌که به سوسمارها و مارها و لاک‌پشت‌ها شبیه باشند، شباهت‌های زیادی با پرندگان دارند.

اسکلت خزندگان کاملاً استخوانی است. قلبشان در اغلب موارد چهارحفره‌ای با دیوارهٔ ناقص و در برخی موارد مانند تمساح‌سانان چهارحفره‌ایِ کامل شده‌است. از آنجا که آرایه قدیمی «خزندگان» یک گروه فراگیر نیست، در سال‌های اخیر کمتر استفاده می‌شود. طبقهٔ سنتی «خزندگان» (منطقه سبزرنگ در شکل) یک گروه نافراگیر شامل همه آب‌پرده‌داران (Amniota) به جز پستانداران و پرندگان است. بر خلاف آن، کلاد آب‌پرده‌داران خودش یک گروه فراگیر است.

نیای خزندگان از دوزیستان به‌شمار می‌آیند. خزندگان اولین مهره‌دارانی هستند که توانسته‌اند زندگی در خشکی را به‌طور کامل تحمّل نمایند.^{[نیازمند منبع]}

در قلب آن‌ها دهلیزها کامل و در بطنها دیوارهٔ بین آن‌ها اغلب کامل نیست. جنین از چهار پردهٔ درون‌شامه ^amnion، برون‌شامه ^Chorion، کیسه زرده و آلانتوئیس پوشیده می‌شود. مارها، مارمولک‌ها، تمساح‌ها، توآتاراها و لاک‌پشت‌ها همه جزء رده خزندگان هستند. طبقه‌بندی خزندگان بر اساس حفره‌های ناحیهٔ گیجگاهی است که به شکل تاق و کمان هستند. خزندگانی که در جمجمه، خود دو حفره کمانی دارند دوکمانان (دیاپسید) نامیده می‌شوند. آن‌هایی که بدون حفره کمانی هستند بی‌کمانان (آناپسید) و گروهی که یک حفره درهم‌جوشیده دارند هم‌کمانان (سیناپسید) نام دارند.

 

محتویات

• ۱پیشینه
• ۲دسته‌بندی بر پایه منفذهای جمجمه
• ۳استخوان‌بندی خزندگان
• ۴جستارهای وابسته
• ۵منابع

پیشینه[ویرایش]

خزندگان از یک دودمان دوزیستی ابتدایی پدید آمدند که در نتیجهٔ فرگشت تخمی بود که می‌توانست در محیط خشکی رشد کند و دیگر وابستگی به آب نداشته باشد. خزندگان به سرعت متنوع شدند و در تمام محیط‌هایی که توسط پسرعموهای دوزیستی بزرگشان اشغال شده بود، گسترش یافتند و جایگزین دوزیستان گردیدند. آخرین دوزیستان بزرگ در اواخر دورهٔ تریاس به تدریج از میان رفتند.^[۱]

خزندگان حتی تا اواخر دورهٔ پرمین در استیلا بر دیگر زیستمندان و بر محیط موفق بودند، و این موفقیت به ویژه از آن دو گروه از هم‌کمانان یعنی پلیکوسورها و ددکاوان (تراپسیدها) بود. تراپسیدها، با توجه به این حقیقت که پلیکوسورها را در اواسط دورهٔ پرمین از لحاظ گوناگونی تحت‌الشعاع قرار دادند، ممکن است فعال‌تر و مهاجم‌تر بوده‌باشند.^[۱]

در پایان دوره پرمین رویداد انقراض عظیمی با عنوان رویداد انقراض پرمین-تریاس رخ داد که باعث انقراض بسیاری از جانوران از جمله دَدکاوان بزرگ شد. انقراض تراپسیدها زمینه را برای رشد و شکوفایی دوکمانان که تا پیش از آن از جانوران کم‌اهمیت‌تر اکوسیستم بودند فراهم کرد و این جانوران خیلی زود به خزندگان غالب در طول دوران میانه‌زیستی مبدل شدند. شاخص‌ترین گروه دوکمانان در این زمان دایناسورها بودند که شامل بزرگ‌ترین مهره‌داران خشکی‌زی تاریخ می‌شوند. در پایان دوران میانه‌زیستی انقراض بزرگ دیگری به دلیل برخورد یک شهاب‌سنگ بزرگ به زمین رخ داد که باعث انقراض تمامی دایناسورها (به جز پرندگان) و نیز تمام پتروسورها (خزندگان بال‌دار) و انواع مختلفی از خزندگان دریایی از جمله پلسیوسورها شد.

آب‌پرده‌داران 

هم‌کمانان

 

خزندگان

unnamed

بی کاوان (=پیراخزندگان) 

Mesosauridae

 

unnamed

 

Millerettidae

 

unnamed

 

Lanthanosuchidae

 

unnamed

 

Nyctiphruretia

 

unnamed

 

پاریاسورia

 

 

Procolophonoidea

 

 

 

 

 

 

هوخزندگان 

ریشه‌بینیان

 

رومریائیان 

Protorothyrididae

 

دوکمانان 

کم‌اندام‌سانان

 

unnamed

 

یونگیناسانان

 

مارمولک 

?ماهی‌خزنده‌سانانia

 

 

?خزنده‌بالگان

 

 

پولک‌سوسمارشکلان

 

 

شاه‌خزنده‌ریختان

 

 

لاک‌پشت

 

 

 

 

 

 

 

 

 

دسته‌بندی بر پایه منفذهای جمجمه[ویرایش]

نخستین خزندگان جمجمه‌های بی‌کمان داشتند. این جمجمه‌ها فقط دارای سوراخ‌هایی برای بینی و چشم‌ها و چشم پینه آلی است و هیچ منفذ دیگری ندارد. به خزندگان دارای چنین جمجمه‌ای بی‌کمانان (آناپسید) می‌گویند. این خزندگان یک گروه پارافیلتیک می‌سازند که سایر گروه‌ها نیز از آن تکامل می‌یابند. فقط اندکی بعد از به وجود آمدن خزندگان – گروهی به نام سیناپسیدها از آن‌ها جدا شدند. ویژگی سیناپسیدها داشتن یک منفذ در بخش گیجگاهی جمجه و پشت چشم‌ها است که محلی برای فعالیت عضلات آرواره‌ای فراهم می‌کند. این خزندگان همان خزندگان پستاندار مانند هستند که بعدها با تغییراتی در آن‌ها – پستانداران به وجود می‌آیند. اندکی بعد از جدا شدن هم‌کمانان (سیناپسیدها) – گروه دیگری نیز به وجود آمدن که ویژگی آن‌ها داشتن دو منفذ در بخش گیجگاهی و زیر چشم بود. این خزندگان دوکمانان (دیاپسیدها) نام دارند. نقش این منافذ و حفره‌ها سبک‌تر کردن جمجه و همین‌طور ایجاد فضا برای عملکرد عضلات آرواره‌ای است که با قدرتمند کردن آرواره‌های خزندگان آن‌ها را به شکارچیان قهار تری تبدیل می‌کرد. خزندگان دیاپسید و بی‌کمان با توجه به آخرین نیای مشترک این خزندگان - به عنوان خزندگان واقعی یا همان سوراپسیدها طبقه‌بندی می‌شوند. برخی معتقدند که لاک‌پشت‌ها خزندگان بازماندهٔ بی‌کمانان هستند و این اعتقاد به خاطر ساختار جمجمهٔ این خزندگان است؛ ولی مدارک دیگری باعث شده که این خزندگان را جزو دوکمانان به‌شمار آورند. از جمله این مدارک می‌توان به مطالعات مولکولی و تعیین توالی ژن‌ها و پروتئین‌ها اشاره کرد که لاک‌پشت‌ها را به عنوان عضوی از خزندگان دوکمان نشان می‌دهد و مدرکی مهم برای این موضوع است.^[۲]

 

 زیست شناسی, علوم پایه

اگر قسمت اول این رشته‌ نوشته‌ها را خوانده باشید، حتما می‌دانید که هر قسمت سراغ یکی از گروه‌های جانداران می‌رویم. در این مسیر مبنای رده‌بندی ما چیزی است که زیست‌شناسی نوین می‌گوید: جز خویشاوندی دور یا نزدیک موجودات زنده با هم، معیار جهان‌شمول دیگری برای قراردادن انواع جانداران در دسته‌های کوچک و بزرگ نداریم. این‌بار به سراغ یکی از چالش‌برانگیزترین دسته‌های موجودات زنده می‌رویم: خزندگان! نقل قول مشهوری منتسب به کارل لینه (بنیان‌گذار رده‌بندی زیستی در سده هژدهم) وجود دارد که از جمله، مایکل کرایتون (نویسنده فقید داستان‌های علمی)، آن را به عنوان سرلوحه رمان پارک ژوراسیک آورده است: «خزندگان به علت پیکرِ سرد، رنگِ پریده، فقراتِ غضروفی، پوستِ پلید، سیمایِ شرزه، چشمانِ حسابگر، بویِ زننده، صدایِ خشن، منزلگاهِ مزبله و زهرِ قتالی که دارند، کریه و بدآینداند؛ چنین است که پروردگارشان در آفرینشِ جز اندکی از آن‌ها، چندان هنرنمایی نکرده است»¹.

فهرست مطالب این نوشته  پنهان کردن 

1. خزندگان دقیقا شامل چه موجوداتی می‌شوند؟1.1. این‌ها خزنده نیستند

1.1.1. ۱. دوزیستان (Amphibia)

1.1.2. ۲. نیاکان خزنده‌مانند پستانداران (Synapsida)

1.2. خزندگان شامل این گروه‌ها است

1.2.1. ۱. فلس‌داران (Squamata)

1.2.2. ۲. اسفنودونت‌ها (Sphenodontia)

1.2.3. ۳. لاک‌پشت‌ها (Chelonia)

1.2.4. ۴. تمساح‌ها (Crocodilia)

1.2.5. ۵. پرندگان (Aves)

البته خواهید دید که این نقل قول چندان با واقعیت تطابق ندارد. به رغم توصیف منتسب به کارل لینه، [بسته به این‌که چه موجوداتی را خزنده بشماریم] اکنون دست‌کم ده هزار [تا بیست هزار] گونه زنده از آن‌ها (دو [تا چهار] برابر تنوع گونه‌های پستانداران) در زمین زندگی می‌کنند.

تصویر ۱ – خزندگان متعارف: لاک‌پشت‌ها، مارها و سوسمارها نخستین جانورانی هستند که وقتی نام خزندگان می‌آید، به خاطر اغلب مردم می‌آیند. سوسمارها شامل طیف وسیعی از جمله مارمولک‌های خانگی، آفتاب‌پرست‌ها، ایگواناها، سوسمارهای دم‌خاردار، بزمجه‌ها و گروه‌های مختلفی از مارمولک‌های بدون دست و پا می‌شوند. برخی جانورشناسان مارها را هم زیرگروهی از مارمولک‌های بدون دست و پا قملداد می‌کنند. به جز موجوداتی که در این تصویر دیده می‌شوند، خزندگان امروزی شامل دو گروه دیگر هم می‌شوند که در این تصویر حاضر نیستند. تواتارا خزنده‌ای با شباهت ظاهری به سوسمارهاست که در نیوزلند زندگی می‌کند؛ به رغم شباهت ظاهری‌اش، آناتومی درونی بدون تواتارا نشان می‌دهد بازمانده گروهی متفاوت از مارها و سوسمارهاست. تمساح‌ها نیز گروهی دیگر از خزندگان هستند که نباید آن‌ها را با سوسمارها اشتباه کرد. تمساح‌ها بیش‌تر از آن‌که به سوسمارها و مارها و لاک‌پشت‌ها شبیه باشند، شباهت‌های زیادی با پرندگان دارند. این شباهت نشان می‌دهد رده‌بندی سنتی خزندگان باید مورد تجدید نظر واقع شود.

خزندگان دقیقا شامل چه موجوداتی می‌شوند؟

آیا هر موجودی که روی زمین بخزد، خزنده نامیده می‌شود؟ شاید در نگاه لینه چنین معنایی پررنگ و مهم بود؛ چنانچه نام علمی خزندگان، یعنی Reptilia را از مصدر لاتین repere به معنی خزیدن برگزید. منتها همان‌طور که پیش‌تر تأکید کردیم، مفهوم کنونی رده‌بندی بر خویشاوندی تأکید دارد.

طبق تعریف کنونی، هرموجودی که خویشاوندی‌اش با تمساح یا مارمولک نزدیک‌تر باشد تا پستانداران، خزنده محسوب می‌شود، چه عادت به خزیدن روی زمین داشته باشد، چه چنین عادتی نداشته باشد. اما این خویشاوندی از کجا معلوم می‌شود؟ از بررسی شباهت‌های [ریختی و مولکولی] میان موجودات زنده.

این‌ها خزنده نیستند

ابتدا به آ‌نهایی می‌پردازیم که ممکن است تصور شوند خزنده هستند، اما اینطور نیست.

۱. دوزیستان (Amphibia)

قورباغه‌ها، سمندرها و سیسیلیان‌ها (دوزیستان بدون دست و پا و کرم‌ مانند) گرچه می‌خزند و برخی از آن‌ها (سمندرها) شباهت‌هایی ظاهری به برخی خزندگان (مارمولک‌ها) دارند، اما شباهت‌های خزندگان و پستانداران به یکدیگر بسیار بیشتر است تا شباهت دوزیستان و خزندگان.

مثلا خزندگان و پستانداران پوست ناتراوا (غیرقابل نفوذ نسبت به آب) و انباشته از لایه‌های پروتئینی به نام کراتین (پروتئین سازنده مو و شاخ و فلس و پر) دارند. جنین خزندگان و پستانداران نیز داخل کیسه آبی اختصاصی رشد می‌کند و با دست و پای رشد کرده متولد می‌شود؛ خزندگان و پستانداران روی انگشتان خود ناخن‌هایی از جنس شاخ دارند، درحالی‌که پوست دوزیستان تراواست، پوستشان فاقد لایه شاخی است، حتی ناخن ندارند و جنین آن‌ها نیز درون آب شیرین رشد می‌کند و به صورت ماهی‌ مانند متولد می‌شود. قلب دوزیستان نیز سه‌حفره‌ای است؛ اما دیواره‌ای داخلی بطن قلب خزندگان و پستانداران را به دو بطن تقسیم کرده و قلبشان چهارحفره‌ای شده است.

۲. نیاکان خزنده‌مانند پستانداران (Synapsida)

زمانی دراز در اغلب کتاب‌های علمی چنین نوشته بود که «پستانداران از خزندگان تکامل یافته‌اند» و منظور این بود که پستانداران از موجوداتی «شبیه خزندگان» تکامل یافته‌اند. این موجودات گرچه شباهت‌هایی به خزندگان داشتند (می‌خزیدند و پوستی خشک و بدون مو داشتند)، اما شباهت‌های آن‌ها به پستانداران بیش از خزندگان است.

طبق تعریف، خزندگان شامل موجوداتی می‌شود که خویشاوندی نزدیک‌تری با مارمولک و تمساح دارند تا با پستانداران. پس موجودات خزنده‌مانندی که خویشاوندی نزدیک‌تری با پستانداران دارند، خزنده شمرده نمی‌شوند. این موجودات خویشاوندان منقرض‌شده پستانداران هستند و درکنار پستانداران رده‌بندی می‌شوند.

خزندگان شامل این گروه‌ها است

حال به سراغ گروه‌هایی می‌رویم که خزندگان را شامل می‌شوند.

۱. فلس‌داران (Squamata)

مارها، سوسمارها در گروهی به نام فلس‌داران قرار دارند که یکی از زیرگروه‌های خزندگان است. یکی از ویژگی‌های بارز فلس‌داران کینتیک جمجمه‌ای آن‌هاست. جمجمه مارمولک‌ها و مارها مفاصل زیادی در نقاطی دارد که در جمجمه سایر مهره‌داران، معمولا مفصل‌های ثابت و غیرمتحرک دارد.

جمجمه مارها از این نظر بسیار تکامل یافته است، طوری که دو طرف آرواره بالا، دو طرف آرواره پایین و خود آرواره بالا نسبت به جعبه مغز، مفاصل بسیار متحرک و الاستیک دارند؛ بنابراین مارها می‌توانند به راحتی طعمه‌های بزرگ‌تر از دهان خود را ببلعند. مارمولک‌ها نیز تا حدودی کمتر چنین مفاصلی در جمجمه خود دارند و مثلا آرواره بالا (که معمولا مفصلی ثابت با جعبه مغز دارد) در مارمولک‌ها متحرک است و نسبت به بقیه سر می‌تواند تحرک داشته باشد.

تصویر ۲ – جمجمه متحرک: مفاصل متحرک میان نقاطی از جمجمه که در سایر مهره‌داران ثابت هستند، از مهم‌ترین ویژگی‌های متمایز کننده فلس‌داران (مارها و مارمولک‌ها) است. در این تصویر می‌بینید که آرواره بالای سوسماری مثل بزمجه چگونه می‌تواند نسبت به جعبه مغز (قسمت پسین جمجمه که محل قرارگیری مغز است) تحرک داشته باشد. این وضعیت در مارها بیش از این تکامل یافته و جمجمه از چندین نقطه دارای مفاصل متحرک و الاستیک شده است.

۲. اسفنودونت‌ها (Sphenodontia)

به جز مارها و سوسمارها، خزنده دیگری نیز به نام تواتارا با ظاهری سوسمار مانند در نیوزلند زندگی می‌کند که اکنون می‌دانیم جزء این گروه نیست. ظاهر تواتارا به قدری شبیه مارمولک‌ها و سوسمارهاست که به چشم افراد غیرمتخصص ممکن است با برخی از همین سوسمارهای بیابان‌زی ساکن ایران اشتباه گرفته شود. اما تواتارا سوسمار یا مارمولک نیست؛ بلکه خویشاوند دورتر آن‌هاست.

تواتارا بازمانده گروهی بزرگ و باستانی است به نام اسفنودونت‌ها که عموزاده‌های سوسمارها محسوب می‌شوند و زمانی به اندازه سوسمارها تنوع داشتند. از آن گروه بزرگ اکنون تنها تواتارا باقی مانده است که در نیوزلند زندگی می‌کند. بررسی آناتومی تواتارا به جانورشناسان نشان داد که جمجمه تواتارا فاقد صفات شاخص جمجمه سوسمارهاست، از جمله این که تحرک جمجمه‌ای ندارد. بنابراین این مارمولک جنگلی نیوزلند، در حقیقت مارمولک نیست و بازمانده گروه بزرگی است که از مارها و مارمولک‌ها متمایز هستند و مدت‌ها تصور می‌کردیم به طور کامل منقرض شده‌اند.

تصویر ۳ – مارمولکی که درحقیقت مارمولک نبود: این خزنده نیوزلندی تا مدت‌ها به عنوان سوسماری متعارف در گروه سوسمارها و مارمولک‌ها رده‌بندی می‌شد، اما بررسی آناتومی آن، به خصوص جمجمه‌اش نشان می‌دهد مارمولک نیست بلکه بازمانده گروهی به نام اسفنودونت‌ها است که مدت‌ها تصور می‌کردیم منقرض شده‌اند.

۳. لاک‌پشت‌ها (Chelonia)

قطعا خویشاوندی لاک‌پشت‌ها با تمساح‌ها و مارمولک‌ها بیشتر از خویشاوندی آن‌ها با پستانداران است؛ پس خزنده هستند. لاک‌پشت‌ها به خاطر استخوان‌بندی خاصشان به خوبی قابل شناسایی هستند. دنده‌های لاک‌پشت‌ها پهن و ضخیم شده‌ و جعبه‌ای استخوانی را در اطراف احشاء داخلی تنه آن‌ها ایجاد کرده‌اند.

جالب این‌جاست که حتی استخوان‌های کتف (که در سایر مهره‌داران روی دنده‌های قفسه سینه قرار دارند) در لاک‌پشت‌ها به زیر دنده‌ها مهاجرت کرده‌اند. روی این جعبه مستحکم استخوانی را نیز فلس‌های بزرگی پوشانده‌اند. اما به هرحال، خلاف آن‌چه که بسیاری از مردم تصور می‌کنند، لاک در لاک‌پشت‌ها فقط پوشش محافظی برای پوشاندن بدن نیست، بلکه خود قفسه سینه است و لاک‌پشت نمی‌تواند از درون لاک خود بیرون آید.

۴. تمساح‌ها (Crocodilia)

تمساح‌ها با سوسمارها و مارها تفاوت‌های زیادی دارند و هرگز نباید آن‌ها را «سوسمار» تلقی کرد. نکته جالب‌تر این‌که تمساح‌ها به پرندگان شباهت‌های بسیار زیادی دارند. دیواره جدا کننده دوبطن قلب تمساح‌ها (مثل پستانداران و پرندگان) کامل شده است. پاهای تمساح‌ها نیز مثل پاهای پرندگان و پستانداران موقع راه رفتن زیر بدن قرار می‌گیرد، نه کنار بدن.

تمساح‌ها مثل پرندگان سنگدان دارند و پوسته تخم تمساح‌ها نیز مثل پرندگان و خلاف تخم مارها، مارمولک‌ها و لاک‌پشت‌ها، پوسته آهکی و سخت دارد. صفات متعدد دیگری نیز میان تمساح‌ها و پرندگان مشترک است. از جمله هر دو گروه روی مهره‌های گردنی خود دنده‌های کوچکی دارند که در سایر خزندگان دیده نمی‌شود. به علاوه هر دو گروه حفره‌هایی شبیه سینوس‌های جمجمه‌ای در فاصله میان چشم و بینی خود دارند که در هیچ کدام از خزندگان دیگر عصر حاضر دیده نمی‌شوند. همه این صفات نشان می‌دهد باید تمساح‌ها و پرندگان را در گروه مشترکی قرار دهیم.

تصویر ۴ – خزندگان نامتعارف: هر دو جانوری که در این تصویر می‌بینید، یعنی تمساح رود نیل و لک‌لک ماره‌بو، جزء خزندگان رده‌بندی می‌شوند. لک‌لک ماره‌بو تنها پرنده‌ای نیست که خزنده شمرده می‌شود. کل گروه «پرندگان» اکنون زیرمجموعه خزندگان هستند. توجه کنید که پرندگان هم یکی از زیر گروه‌های خزندگان هستند و همچنان در کنار یکدیگر رده‌بندی می‌شوند. تنها تفاوت این رده‌بندی با قبل این است که پرندگان سابقا به عنوان «رده»ای مجزا از خزندگان در نظر گرفته می‌شدند، اما اکنون به عنوان زیرگروهی از «رده خزندگان». میان خزندگان امروزی، تمساح‌ها و پرندگان نزدیک‌ترین و شبیه‌ترین گروه‌ها به یکدیگرند.

۵. پرندگان (Aves)

طبق تعریف، هر موجودی که خویشاوندی نزدیک‌تری به مارمولک‌ها و تمساح‌ها داشته باشد تا با پستانداران، خزنده است. پرندگان نه تنها شباهت‌های زیادی به هردو گروه دارند (مثلا پرندگان هم روی پاهای خود فلس دارند)، بلکه شباهت‌های خیلی بیشتری به تمساح‌ها دارند.

قلب تمساح‌ها و پرندگان ساختار چهارحفره‌ای مشابهی دارد؛ پوسته تخم هردو آهکی است، هردو برای تخم‌گذاری لانه می‌سازند و از تخم‌ها و بچه‌های خود مراقبت می‌کنند، آناتومی هردوگروه نیز شباهت‌هایی فراوان دارد؛ مثلا تمساح‌ها و پرندگان وقتی راه می‌روند، پای خود را زیر بدن و عمود بر زمین قرار می‌دهند یا هر دو گروه، روی مهره‌های گردن خود، دنده‌هایی کوچک دارند که در سایر خزندگان و پستانداران و دوزیستان دیده نمی‌شود. پرندگان هم‌چنان در کنار هم گروهی واحد هستند اما این گروه واحد، به نوبه خود زیرگروهی از خزندگان است.

تعداد گونه‌های زنده خزندگان منهای پرندگان حدود ده‌هزار گونه است و با افزودن حدود یازده‌ هزار گونه پرنده، باید بگوییم خزندگان ۲۱۰۰۰ گونه زنده دارند و از این نظر، گرچه بسیاری از خزندگان قبلا منقرض شدند، اما همچنان در عصر خزندگان به سر می‌بریم! این‌ها فقط گروه‌های امروزی خزندگان هستند. در قسمت بعدی، به سراغ برخی گروه‌های منقرض‌شده خزندگان می‌رویم.

تصویر ۵ – تکامل و رده‌بندی مهره‌داران خشکی‌زی: رده‌بندی نوین مهره‌داران خشکی‌زی (Tetrapoda) (۱) که شامل دوزیستان (Amphibia) (۲) و آمنیون‌داران (Amniota) (۳) می‌شوند. جنین آمنیون‌داران درون کیسه آب اختصاصی (پرده آمنیون) رشد می‌کند. آمنیون‌داران پوست خشک و شاخی دارند؛ ناخن دارند و بطن قلبشان به دو نیمه چپ و راست تفکیک شده است. این گروه شامل سیناپسیدها (Synapsida) (۴: پستانداران و خویشاوندانشان) و نیز خزندگان (Reptilia) (۵) می‌شوند. مهم‌ترین ویژگی متمایز خزندگان وجود فلس‌های شاخی روی پوست همه آن‌هاست. لاک‌پشتان (Chelonia) (۶) شاید دورترین نسبت را با باقی خزندگان داشته باشند؛ شاید هم خویشاوندی نزدیکی با فلس‌سوسماران (Lepidosauria) (۸: شامل فلس‌داران (Squamata) و اسفنودونت‌ها (Sphenodontia)) داشته باشند. اما فرضیه مشهورتر همین است که فلس‌سوسماران و تمساح‌ها و پرندگان در گروهی (به نام Sauria) (۷) کنار هم قرار می‌گیرند. در این میان، تمساح‌ها و خویشاوندانشان (Pseudosuchia) (۱۰) در کنار پرندگان و خویشاوندانشان (Ornithodira) (۱۱) در گروهی به نام آرکوسورها (Archosauria) (۹) قرار می‌گیرند. پوسته تخم آهکی، لانه‌سازی، مراقبت از تخم‌ها و بچه‌ها، سنگدان، کامل‌شدن دیواره بطن قلب و قرار گرفتن پاها زیر بدن از ویژگی‌های مشترک میان آرکوسورها (تمساح‌ها و پرندگان) است. گروه‌های منقرض‌شده خزندگان، از جمله خزندگان دریازی، در این نمودار دیده نمی‌شوند.

برای مطالعه قسمت سوم این مجموعه مطلب روی لینک زیر کلیک کنید:

• دارودسته‌های حیات: خزندگان دریازی زنده – بخش سوم

---

1. درس بزرگی که از بررسی تاریخی متون علمی می‌گیریم این است که تا چیزی را به چشم خودمان نبینیم، باور نکنیم! گویا این نقل قول هم که در برخی منابع ثانویه به لینه منتسب شده، چه‌بسا شهد قلم خود کرایتون باشد که برای جذاب‌تر شدن رمان پارک ژوراسیک به عنوان سرلوحه آغازین کتابش آورده است. در هیچ یک از آثار لینه چنین جمله‌هایی دیده نمی‌شود؛ گرچه برخی عباراتش شبیه چیزهایی است که جداگانه درباره قورباغه‌ها و مارها گفته است.

اگر این مطلب برای شما مفید بوده است، آموزش‌های زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شوند:

• مجموعه آموزش‌‌های زیست‌شناسی
• آموزش زبان تخصصی زیست‌شناسی
• مجموعه آموزش‌های دروس شیمی
• دارودسته‌های حیات: حیات چیست و جاندارن چه هستند؟ — بخش اول
• آنزیم چیست؟ — به زبان ساده
• تفاوت های جانداران خونگرم و خونسرد — به زبان ساده

^^

استخوان‌بندی خزندگان[ویرایش]

جمجمه خزندگان نسبت به دوزیستان دارای بخشهای استخوانی بیشتری است. ناحیه گیجگاهی جمجمه طی مراحل تکامل، تنوع ساختاری قابل ملاحظه ای پیدا کرده‌است. نیای باستانی خزندگان فاقد هر گونه مدخل گیجگاهی بودند. به این وضعیت ابتدایی که در آن سطح جمجمه یکنواخت و بدون مدخل است بی‌کمانان (آناپسید) گفته می‌شود. در خزندگان امروزی این ویژگی مخصوص لاکپشتان است.

بعضی گونه‌ها دارای یک سوراخ منفرد بالا گیجگاهی در دو طرف جمجمه بودند که به آن یوراپسید می‌گویند. خزندگان شبه پستاندار دارای یک جفت مدخل زیر گیجگاهی بوده‌اند و جمجه آنها به نام هم‌کمانان (سیناپسید) خوانده می‌شود. خزندگان میان‌زیستی دارای جمجه ای از نوع دوکمان (دیاپسید) بوده‌اند که در آن هر دو نوع مدخل‌های بالا و زیر گیجگاهی وجود داشته‌است. این نوع جمجمه همچنین از ویژگی‌های اغلب خزندگان معاصر به غیر از لاک پشت‌ها ست.

سقف کاسه سر خزندگان بر خلاف دوزیستان که پهن و گسترده‌است، کمانی و برآمده است. در تعدادی از مارمولک‌ها، یک سوراخ آهیانه ای در محل چشم صنوبری یا چشم سوم وجود دارد که سایر خزندگان معاصر فاقد آن هستند. شبه خزندگان به غیر از مارها، دارای دیواره استخوانی بین کاسه چشمی نیز هستند. در لاک پشت‌ها و جانوران خویشاوند آنها، استخوان کام فرعی شروع به پیدایش نموده‌است این عمل با افزایش طول گذرگاه‌های بینی که باعث راندن مجاری داخل بینی به عقب دهان می‌گردند، به وقوع می‌پیوندند.

در تمساح‌ها استخوان کام فرعی به خوبی رشد کرده‌است، اما در سایر خزندگان این چنین نیست. خزندگان تنها دارای یک کندیل پس سری هستند. استخوان چهار گوش محکم به جمجه جوش خورده‌است. اما در مارها و مارمولک‌ها این استخوان متحرک است و تا حدی به صورت لولا بین آرواره بالایی و پائینی عمل می‌نماید. لاک‌پشتان فاقد دندان اما دارای منقاری شاخی هستند. سایر خزندگان دندان دارند، این دندان‌ها معمولاً به استخوان‌های پیش آرواره ای و آرواره ای در آرواره بالایی و دندانی در آرواره پائینی محدود هستند. اما ممکن است بر روی استخوان‌های کامی، خیش (ومر) و شب‌پره‌ای نیز وجود داشته باشد. آرواره پائینی دارای تعدادی استخوان، هم از نوع غشایی وهم از نوع جانشینی است. میزان اتصال دو نیمه آرواره پائینی در خزندگان مختلف متفاوت است، چنانچه در لاکپشتان این اتصال محکم و در نتیجه آرواره به هم جوش خورده‌است. در حالی که در مارها اتصال مزبور سست است و دو نیمه آرواره به وسیله زردپی‌هایی به هم متصل اند. بعضی از مارها به دلیل وجود اتصال سست بین دو نیمه آرواره پائینی و متحرک بودن استخوان چهارگوش، قادرند آرواره‌های خود را به مقدار زیادی از هم باز نمایند و طعمه‌های نسبتاً بزرگی را ببلعند.

ستون مهره خزندگان بجز در مارها و مارمولک‌های بدون دست وپا، در بقیه تفاوت‌های قابل ملاحظه ای دارند و به بخش‌های گردنی، سینه ای کمری خاجی و دمی تقسیم می‌شوند. کندیل پس سری منفردی به اولین مهره گردنی، به نام اطلس متصل می‌گردد. دومین مهره گردنی، آسه است که دارای برآمدگی جلویی به نام زائده دندانی است، که معتقدند همان جسم مهره اطلس است. مهره‌های سینه ای دارای دنده هستند که بجز در خزندگان بی دست وپا و لاکپشت‌ها در بقیه از سطح شکمی به استخوان سینه می‌رسند. بین مهره‌های سینه ای و دو مهره خاجی، مهره‌های نسبتاً قابل انحنای کمری واقع اند. تعداد مهره‌های دمی بسیار متغیر است، تمام مهره‌ها بجز مهره‌های گردنی و دمی لاکپشت‌ها، به صفحات پوستی لاک جانور جوش خورده‌اند.

بیشتر خزندگان دارای جسم مهره ای پروسلوس اند، بدین معنی که اتصال مهره‌ها به یکدیگر، به صورت اتصال بین برآمدگی کروی یک مهره و فرو رفتگی کروی مهره دیگر است. در بعضی از خزندگان وضعیت برعکس است (اپیستوسلوس)، به طوری که سطح جلویی جسم مهره برآمده و محدب و سطح عقبی آن فرورفته و مقعراست.

جستارهای وابسته[ویرایش]

• فهرست خزندگان

منابع[ویرایش]

1. ↑ ^{پرش به بالا به:۱٫۰ ۱٫۱} والنتین، جیمز: تکامل گیاهان و جانوران پرسلولی، مترجم: وحید موحد. در: مجله «هدهد». دی ۱۳۶۰ - شماره ۲۸. (از صفحه ۷۰۰ تا ۷۱۶).
2. ↑ دانشنامه مدرسه /خزندگان

• Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart (1993), ISBN 3-13-774401-6.
• Wilfried Westheide / Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere, 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
• Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell: Herpetology – An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 4. Auflage. Academic Press (Elsevier), 2014, ISBN 978-0-12-386919-7.